Молочные микроорганизмы. Бактерии молочнокислые

05.11.2019 Restaurant notes

Польза молочнокислых бактерий в пищеварении неоценима так как они не только помогают переваривать пищу но и вырабатывают необходимые для организма кислоты и витамины. -это условная группа, объединяющая разные по биологическим свойствам микроорганизмы, общим свойством которых, является способность к продукции молочной кислоты.

Виды молочнокислых бактерий

К их числу относятся: молочнокислые стрептококки, лактобациллы, лактококки, педиококки, бифидобактерии . Сбраживая сахара, молочнокислые бактерии могут образовывать, кроме молочной кислоты, дополнительные продукты: углекислый газ, этиловый спирт, уксусную кислоту и др.

Набор дополнительных продуктов брожения свой для каждого вида молочнокислые бактерий, именно он определяет своеобразие вкуса и аромата различных видов кисломолочных продуктов. используются человеком уже более 4000 лет.

Как уже указывалось, входят в состав и влагалища. Вырабатываемая ими молочная кислота (в меньшей степени уксусная и пропиленовая) обеспечивает создание кислой среды, неблагоприятной для развития большинства патогенных и условно-патогенных бактерий.

1

Проведен анализ изученных пробиотических штаммов молочнокислых бактерий: Streptococcus thermophilus, Lactobacterium delbrucku subsp. lactis, Lactobacterium delbrucku subsp. bulgaricus (йогуртные культуры). Все более значительную роль играют специальные культуры, такие как Lactobacterium acidophilus, Lactobacterium casie subsp. rhamnosus, а также бифидобактерии Bifldobactirium lactis, Bifidobactirium longum, которые используют в биопромышленности как самостоятельно, так и в совокупности с другими молочнокислыми бактериями. Например, в йогурты добавляют не только специальные йогуртные культуры, но и бифидобактерии, ароматобразующие бактерии или ацидофильные палочки. Многие штаммы культур, которые используются в молочной промышленности, оказывают стимулирующее и регулирующее действие на организм и обладают антагонистическими свойствами, влияющими на болезнетворные и условно-патогенные микроорганизмы желудочно-кишечного тракта. Предложено использовать пробиотические штаммы, полученные из молочного гриба – это симбиотическая группа бактерий и микроорганизмов рода Зооглея (Zoogloea), используемая для получения молочного продукта, известного как кефир. Изучаемый кефир обладает сильным сокогонным действием, что объясняется содержанием в нем молочной кислоты, казеина, спирта и углекислоты. В нём накапливаются в процессе сквашивания антибактериальные вещества, свободные аминокислоты, ферменты, органические кислоты, витамины и содержится огромное количество живых клеток.

пробиотики

антимикробные вещества

молочнокислые бактерии

биохимические свойства

пробиотических штаммы

микроорганизмы

1. Переваримость питательных веществ корма цыплятами-бройлерами при выпаивании «Лактовит-Н» / В.И. Трухачев, Е.Э. Епимахова, Н.В. Самокиш, Л.А. Пашкова // Вестник АПК Ставрополья. - 2013. - № 2 (10). - С. 81–83.

2. Злыднев Н.З., Светлакова Е.В., Пашкова Л.А. Механизм действия пробиотика «Лактовит-Н» // Совершенствование технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: сб. научных статей 76-й Региональной научно-практической конференции «Аграрная наука - Северо-Кавказскому федеральному округу». - 2012. - С. 21-26.

3. Влияние «Лактовит-Н» на формирование кишечного микробиоценоза цыплят- бройлеров / В.И. Трухачев, Н.З. Злыднев, Е.В. Светлакова, Л.А. Пашкова // Главный зоотехник. - 2012. - № 8. - С. 22-24.

4. «Лактовит-Н» для цыплят-бройлеров / В.И. Трухачев, Н.З. Злыднев, В.В. Родин, В.В. Михайленко, Л.А. Пашкова // Главный зоотехник. - 2012. - № 7. - С. 31-36.

5. Лапина Т.И., Шпыгова В.М. Морфометрическая характеристика гепатоцитов ягнят // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. - Ставрополь, 2001. - С. 67–73.

6. Эффективность отечественного пробиотического препарата при выращивании ягнят в подсосный период / Н.А. Остроухов [и др.] // Овцы, козы, шерстное дело. - 2014. - № 1. – С. 41–42.

Микробы являются постоянными спутниками человеческого организма. Некоторые представители микромира часто сосуществуют с человеком в рамках стабильной и взаимовыгодной экосистемы, осваивая определенные его территории. Сапрофиты, комменсалы, симбионты оказывают организму животных и человека ценные услуги - помогают синтезировать витамины, переваривать и усваивать пищу, эффективно защищают от онкогенных влияний и разрушительных последствий вторжения других, совсем патогенных представителей микромира. Макроорганизм не всегда относится благоприятно к своим собственным микробам - сапрофитам и условно-патогенным микроорганизмам, и поэтому они могут стать источником инфекционной болезни. Но в целом их роль в биологии животных и человека следует оценить как позитивную.

В повседневной обыденной жизни широко распространены и часто используются молочнокислые бактерии. Их используют при употреблении в пищу кефиров, йогуртов, молочнокислых продуктов, купленных в магазине, а в аптеке приобретают препараты для восстановления микрофлоры кишечника после приема антибиотиков.

Люди, которые страдают избыточным весом, вспоминают о чудодейственных микроорганизмах, содержащихся в кефире, а некоторые женщины экономят на косметике, прибегая к лечебному действию молочнокислых микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии - это группа микроорганизмов, которая сбраживает углеводы с образованием, главным образом, молочной кислоты. Однако среди молочнокислых бактерий существуют также патогенные и условно-патогенные. Есть зарубежные данные о небезопасности для человека спорообразующих молочнокислых бактерий (B. cereus и B. antracis). Некоторые молочнокислые бактерии обуславливают аромат и вкус кисломолочных продуктов, например ароматобразующие стрептококки (Streptococcus diacetilactis, Streptococcus citrovorus и др.), а также образуют углекислый газ, кислоты и ароматические вещества. Микрофлора кисломолочных продуктов, например кумыса, синтезирует витамины С, Bl, В2. К некоторым важным особенностям штамма Lactobacterium acidophilus, по мнению Брассорта (США), относится его способность выживать в процессе прохождения через желудочно-кишечный тракт человека, вырабатывать антимикробные компоненты. Установлено, что данный штамм улучшает симптомы, связанные с избыточным ростом бактерий в тонкой кишке у больных с хроническим заболеванием почек и при массовой диарее. Кроме этого, снижает у человека уровень ферментов, связанных с превращением прокарциногенов в карциногены. Пропионовокислые бактерии (род Propionibacterium) применяются при выработке сычужных сыров. В результате их жизнедеятельности образуются пропионовая кислота и ее соли, являющиеся ингибиторами плесеней. Некоторые виды (Propionibacterium shermanu) применяют для получения витамина В2. Наибольшее значение для здоровья человека имеют кишечные бактерии рода Bifidobacterium. Они поддерживают нормальный баланс кишечной микрофлоры, являясь ингибиторами патогенных микроорганизмов; обладают иммуномоделирующей активностью; снижают уровень холестерина и концентрацию потенциально опасного аммиака и аминов в крови; имеют противоопухолевую активность, связанную со снижением количественного содержания проканцерогенов, а также способны поглощать канцерогены, образующиеся при жарке мяса; участвуют в синтезе витаминов и других биологически активных веществ (тиамина, рибофлавина, группы К), аминокислот и ферментов (лизоцима и казеинфосфатазы). Установлено, что Bifidobacterium lactis достигает высокого количества клеток, которые улучшают вкус продуктов и устойчивы к кислой реакции среды, вследствие чего имеют высокие адгезивные свойства, т.е. выживаемость в ЖКТ в процессе микробной трансформации. Ацидофильные бактерии могут вырабатывать собственные антибиотики, которые подавляют кишечную палочку, дизентерийные бактерии, сальмонеллы, коагулазоположительные стафилококки и др.; оказывают направленное действие на некоторые метаболические процессы, важные для ускорения восстановления и повышения работоспособности организма. Эти микроорганизмы, приживляясь в кишечнике человека, способствуют уменьшению роста патогенных микроорганизмов, что предотвращает развитие гнилостных и бродильных процессов. Кроме того, ацидофильная палочка помогает организму усваивать молочный белок, что характеризуется повышением кислотности и благоприятствует всасыванию и усвоению солей кальция организмом человека. Термофильные стрептококки придают продуктам плотную консистенцию и чистый кисломолочный вкус. Усиление определенных иммунных показателей соответствует иммунному статусу организма животного и человека. Кисломолочные напитки обладают высокими диетическими и лечебными свойствами. Эти свойства известны с давних времен. Великий русский физиолог И.И. Мечников долголетие болгар объяснял большим потреблением йогуртов. Потребление кисломолочных напитков улучшает здоровье человека, повышает его резистентность к инфекциям и образованию опухолей. Ацидофильные напитки применяются в процессе лечения желудочно-кишечных заболеваний, колита, холецистита, туберкулеза, фурункулеза, детской грудной астмы. Кумыс и куранга используются при лечении незаживающих язв, желудочно-кишечных заболеваний и астмы. Они не только оздоравливают желудочно-кишечный тракт, но и благоприятно действуют на нервную систему и обмен веществ. Продукты, изготовленные из возбудителей молочнокислого брожения, рекомендуется применять при диспепсии, запорах, малокровии, злокачественных опухолях, истощении, потере аппетита, профилактике иных заболеваний. Итак, мы видим, что благодаря своему химическому составу, а также закваскам, используемым при их производстве, молочные продукты обладают высокой физиологической ценностью и поэтому рекомендуются для ежедневного питания человека.

На сегодняшний день известны такие классические культуры молочнокислых бактерий, как Streptococcus thermophilus, Lactobacterium delbrucku subsp. lactis, Lactobacterium delbrucku subsp. bulgaricus (йогуртные культуры), все более значительную роль играют специальные культуры, такие как Lactobacterium acidophilus, Lactobacterium casie subsp. rhamnosus, а также бифидобактерии Bifldobactirium lactis, Bifidobactirium longum. Их используют в биопромышленности как самостоятельно, так и в совокупности с другими молочнокислыми бактериями. Например, в йогурты добавляют не только специальные йогуртные культуры, но и бифидобактерии, ароматобразующие бактерии или ацидофильные палочки. Многие штаммы культур, которые используются в молочной промышленности, относятся к пробиотикам. Они оказывают стимулирующее и регулирующее действие на организм и обладают антагонистическими свойствами, влияющими на болезнетворные и условно-патогенные микроорганизмы желудочно-кишечного тракта.

Наиболее изученными антимикробными веществами, выделяемыми пробиотиками, является группа антибактериальных пептидов - бактериоцинов, разнообразных по уровню активности, спектру и механизму действия (Cascales et al., 2007). Они легко расщепляются ферментами пищеварительного тракта, и поэтому считается, что они могут заменить традиционные химические консерванты (Nes et al., 2007). Lactococcus lactis образует бактериоцин - низин, который с успехом используют для увеличения сроков годности продуктов питания в пищевой промышленности многих стран уже более 50 лет (Cleveland et al., 2001). Но его применение ограничивается относительно узким спектром антимикробного действия, направленным только в отношении грамположительных бактерий, и появлением среди пищевых патогенов устойчивых форм (Kaur et al., 2011).

Установлено, что пробиотические штаммы микроорганизмов дают многоплановый эффект. Например, пробиотики благотворно действуют при диарее, вызываемой клостридиями или ротавирусами, а также связанной с приемом антибиотиков или химиотерапией. Нет сомнений, что пробиотики способны влиять на определенные иммунологические параметры, например усиливать активность фагоцитов (макрофагов) и лимфоцитов.

Доказано, что под действием пробиотиков снижается концентрация токсических веществ в организме человека, активность канцерогенных ферментов, улучшается усвояемость лактозы (особенно важно для людей, которые имеют её непереносимость).

Пробиотики имеют и другие научно обоснованные оздоравливающие свойства: профилактика инфекционных заболеваний, остеопороза, улучшение состояния при аллергических и аутоиммунных заболеваниях, снижение уровня холестерина, регулирование моторики желудочно-кишечного тракта.

Интересным для изучения остается продукт (кефир), полученный из молочного гриба - это симбиотическая группа бактерий и микроорганизмов рода Зооглея (Zoogloea), используемая для получения молочного продукта, известного как кефир. Он также известен под названиями «тибетский гриб», «молочный гриб», «гриб индийских йогов» (в Беларуси).

Молочный гриб появляется вследствие симбиоза около десяти различных микробов, растущих и размножающихся вместе. В состав гриба входят:

  • уксуснокислые бактерии,
  • лактобактерии,
  • молочные дрожжи.

Кефирный продукт, появляющийся в результате жизнедеятельности молочного гриба, является продуктом одновременно и молочнокислого, и спиртового брожения. В кефире содержится не только молочная кислота, но также спирт и углекислый газ.

Полученный продукт обладает сильным сокогонным действием, потому что в нем содержатся молочная кислота, спирт, углекислоты и казеин. Молочная кислота придает напитку не только определенные вкусовые качества, но и определяет его диетические и профилактические свойства. Результатом её работы является активизация выделения пищеварительных ферментов в кишечный тракт и стимулирование их действия. Благодаря молочной кислоте в организме повышается усвоение фосфора и кальция.

Полезное действие кефира обусловлено его подавляющим действием по отношению к ряду микроорганизмов, в том числе и к болезнетворным организмам. Такое действие кефиров обусловлено способностью вырабатывать молочную кислоту и вещества (перекись водорода, уксусная, бензойная кислоты и др.), прекращающие развитие вредных бактерий в кишечнике, что, как правило, приводит к торможению гнилостных процессов и прекращению образования токсичных продуктов распада.

В результате молочнокислого и спиртового брожения содержание большинства витаминов в кисломолочных продуктах возрастает, за исключением ниацина. Свернутое молоко легче переваривается, чем натуральное, за счет изменения главных составных частей молока, поэтому люди, страдающие неусвоением лактозы, могут употреблять ферментированные молочные продукты без риска кишечных расстройств, так как количество лактозы в таких продуктах снижается до минимума благодаря действию микрофлоры закваски.

В кефире накапливаются антибактериальные вещества, органические кислоты, ферменты, свободные аминокислоты, витамины. Питательная ценность кефиров определяется содержанием в них углеводов, белков, минеральных солей и витаминов, которые находятся в легкоусвояемой для организма человека форме. В кефирах содержится около 250 различных веществ, 25 витаминов, 4 вида молочного сахара, пигменты и большое количество ферментов. Питательные вещества кефиров не только сами хорошо усваиваются, но и стимулируют усвоение питательных веществ других продуктов.

Бактерии, находящиеся в кефире, побуждают иммунную систему мобилизовать все силы организма на борьбу с раковыми клетками. Микроорганизмы кисломолочных продуктов играют большую роль в четком пропорциональном накоплении полезных веществ.

Пристальное внимание ученых привлекли полисахариды, содержащиеся в кефире. Результаты исследований свидетельствуют о том, что культура молочного гриба обезвреживает имеющиеся в организме токсины и снижает уровень холестерина в крови. Таким образом, кефир является прекрасным профилактическим средством против продолжительного действия на организм ядовитых веществ и заболеваний сердечно-сосудистой системы. По этой причине курящим людям, диабетикам, а также страдающим избыточным весом нужно обязательно включить в свой рацион кефир.

Лабораторные эксперименты показали, что молочнокислые бактерии, в больших количествах содержащиеся в кефире, нейтрализуют действие так называемых ферментов, которые являются главными виновниками разрастания раковых клеток в кишечнике. Доказано, что молочнокислые бактерии препятствуют развитию рака молочной железы и рака толстой кишки, а также способствуют лечению данных болезней. Ученые считают, что ежедневное употребление кефира в количестве 500 грамм является эффективной мерой профилактики рака.

На основании полученных результатов исследований множества авторов можно утверждать, что культуры микроорганизмов, входящие в состав кефирного продукта молочного гриба, возможно использовать в биотехнологии при производстве пробиотических препаратов, применяемых для профилактики болезней желудочно-кишечного тракта животных и даже человека.

Реферат

Молочнокислые стрептококки


1. Общие понятия о молочнокислых бактериях

Молочнокислые бактерии, микробы, вызывающие в молоке (молочных продуктах) молочнокислое брожение, выражающееся в сбраживании молочного сахара в молочную кислоту; вследствие образования кислоты происходит свертывание молока. К Молочнокислым бактериям относятся палочки и кокки. Первые принадлежат к ацидофильным бацилам и обладают их свойствами; по классификации Лемана и Неймана палочки вместе с другими ацидофильными бацилами образуют группу «Plocamobacteria», а по Гейму и Шлирфу (Heim, Schlirf) - группу ацидобактерий. По американской классификации (Bergey) все Молочнокислые бацилы образуют особый вид-Lactobacil-laceae. Важнейшими представителями группы являются Вас. bul-garicus, Вас. caucasicus и другие. Мечниковым Вас. bulgaricus предложен для замещения «дикой» флоры кишечника у человека; Bact. mazun, 2,7-21 м в длину и 1 - 1,1 м в ширину, неподвижная, Грам-положительная палочка; не растет на обыкновенных питательных средах; на агаре с молочной сывороткой образует колонии с неровным краем и волосовидными отпрысками в окружающую среду. Содержится в мацуне, молочном продукте, изготовляемом в Армении. Повидимому идентична с LactobaC. caucasicus.-L actobac. lactis acidi Leichmann. Кроме перчисленных к молочнокислым бактериям относятся Lactobacillus Boas-Op р 1 е г i, встречающийся в желудочном содержимом, главным образом при раке желудка; Lactobacillus helvetieus (син. Вас. caseiFreudenreich"a), выделенный из кислого молока и сыров; Lactobacillus bu-sae asiaticus (Bact. busae asiaticae Tschekan), выделенный из бузы, и друг. - Микробом, всего чаще вызывающим скисание молока на холоду, является Streptococcus acidi lactici (Grotenfeldt) или по американской классификации-Streptococcus lacticus (Lister) Lonis. Для получения наилучшего роста всех видов молочнокислых микробов Омелянский рекомендует агар Коанди (Kohendy): 1 л молока кипятят 5 минут, добавляют 1,5 см3 соляной кислоты и фильтруют через холст. Полученную сыворотку слегка подщелачивают и на 1 л прибавляют 300 смг воды, 3 г желатины, 15 г. пептона и 20 гагара. Смесь прогревают в автоклаве, фильтруют и стерилизуют. Молочнокислые бактерии имеют большое значение в молочном хозяйстве, так как они участвуют в образовании различных молочнокислых продуктов (простокваша, лактобацилии, сметана, творог, сыры, кефир, кумыс, и др.).

В природе молочнокислые бактерии встречаются на поверхности растений (например, на листьях, фруктах, овощах, зёрнах), в молоке, наружных и внутренних эпителиальных покровах человека, животных, птиц, рыб (например, в кишечнике, влагалище, на коже, во рту, носу и глазах). Таким образом, помимо своей роли в производстве пищи и кормов, молочнокислые бактерии играют важную роль в живой природе, сельском хозяйстве и нормальной жизнедеятельности человека. Влияние ускоренной индустриализации производства молочнокислых бактерий, основанной на небольшом числе адаптированных для заводов штаммов, но природное разнообразие этих бактерий и здоровье человека пока остаётся не изученным.

Наши знания в микробиологии, генетике и биологии плазмид молочнокислых бактерий быстро идет вперед. Исследования распутывают молекулярные механизмы передачи генов, контроля и экспрессии.

Lactococcus lactis и Lactococcus cremoris прежде всего молочнокислые бактерии рода Streptococcus . Эти организмы развиваются естественно в молоке и были среди первых родов молочнокислых бактерий, изученными микробиологами. Они способны обладать N антигенной структурой в клеточной стенке.

Их роль в молочнокислом брожении и полезность как культуры стартера возобновила интерес в микробиологии и генетике, особенно с новейшей разработкой переноса гена и систем клонирования. Эти открытия дают возможность направлять генетические усовершенствования существующих культур стартера, используемых в молочной промышленности. Этот подход комплектует классические программы усовершенствования культур для того, чтобы увеличить невосприимчивость к бактериофагу, установить надежность и активность культуры при устранении нежелательных свойств. Использование микроорганизмов продовольственных сортов как основных бактерий для создания генетически проектируемых белков обеспечивает дополнительный стимул для более детального генетического анализа.


2. Классификация


Бактерии молочнокислые, группа микроорганизмов, сбраживающих углеводы с образованием главным образом молочной кислоты.

Классификация молочнокислых бактерий разработана недостаточно. Признаки бактерий могут значительно варьировать, что создает трудности при их классификации. В зависимости от характера образующихся продуктов при сбраживании гексоз бактерии молочнокислые делятся на гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии при брожении сахаров образуют в основном молочную кислоту и незначительные количества фумаровой и янтарной, летучих кислот, этилового спирта и диоксида углерода; гетероферментативные - наряду с молочной кислотой образуют значительно большие количества уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа и др. продуктов, используя на это 50% сахаров. Наиболее часто при классификации принимают во внимание форму клеток при условии, что культуры изучаются в определенном возрасте и среде. В основе деления на виды лежат также признаки сбраживания углеводов, потребности в источниках питания, учитывается оптическое вращение молочной кислоты. Первую научную классификацию молочнокислых бактерий разработал голландский ученый Орла-Иенсен в 1919. Бактерии молочнокислые объединены в семейство Lactobacillaceae, которое делится на подсемейство Lactobacilleae (род Lactobacillus) и Streptococceae (роды Streptococcus, Pediococcus, Leuconostoc). В виноделии широко распространены бактерии молочнокислые, относящиеся к 3 родам: Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc.

Молочнокислые бактерии, попадая в желудок и кишечник, становятся составной частью микрофлоры слизистой. Особенно это касается бифидобактерий. Одни бактерии производят ферменты, которые расщепляют белки на простые соединения, способствуя лучшему усвоению пищи. Другие вырабатывают антибиотики, что придает кисломолочному продукту лечебно-профилактические свойства.
Бактериальные культуры бывают термофильные (теплолюбивые) и мезофильные (холодолюбивые). Термофильные бактерии более активны, чем мезофильные. Названия молочнокислых продуктов, содержащих живые бактерии, обычно имеют приставки «био-», «ацидо-», «бифидо-», «лакто-». Разные бактерии оказывают различное влияние на организм. Недавние таксономические исследования пересмотрели разновидности в пределах рода Streptococcus и ввели изменения, затрагивающие мезофильные молочные культуры стартера. Из-за общих черт между S. lactis и S.cremoris , 9-ый выпуск Руководства Берги Систематической Бактериологии (том 2) сгруппировал S. lactis , S. diacetylactis , и S. cremoris в одну разновидность (род): S. lactis . Гарви и Ферроу предложили обозначить подразновидности S. lactis, S. diacetylactis, и S. lactis cremoris.

Однако, в 1985 Шлейфер и др. предложили, чтобы молочные стрептококки были классифицированы в пределах нового рода, Lactococcus , основанного на исследованиях гибридизации нуклеиновой кислоты, в иммунологическом отношении супероксиддисмутазы, липотейхоевых кислотных структур, образцов липида, жирной кислоты и менохинонного состава. Род Lactococcus был одобрен Международным Союзом Микробиологических Обществ в 1986. Теперь по новой номенклатуре S. Lactis , S. Diacetylactis, S. cremoris обозначается как Lactococcus lactis , Lactococcus lactis diacetylactis и Lactococcus lactis cremoris.

Сендин предложил, чтобы один из родов Lactococcus lactis , который использует цитрат для того чтобы получить диацетил, был назван Lactococcus lactis diacetylous . Так как молочнокислые лактобактерии так широко используемы в молочной промышленности, предложенная терминология является весьма выгодной.


. Морфология


По форме клеток бактерии молочнокислые делятся на кокковые и палочковидные. Диаметр кокковых форм от 0,5-0,6 до 1 мкм; они располагаются единично, парами или в виде цепочек различной длины. Палочковидные бактерии разнообразны по форме - от коротких коккообразных до длинных нитевидных различной длины (от 0,7-1,1 до 3,0 - 8,0 мкм), расположенных единично или цепочками (см. рис). На форму клеток значительно влияет состав среды и условия культивирования. Образование удлиненных палочковидных клеток наблюдается при развитии в средах, содержащих этиловый спирт, с высокой активной кислотностью, в средах с недостатком витамина В12 под действием ионизирующих излучений. Бактерии молочнокислые, встречающиеся в виноделии, в основном неподвижны, не образуют спор, пигмента, положительно окрашиваются по Граму, не восстанавливают нитраты в нитриты, характеризуются неактивной каталазой. Клеточные стенки представлют собой гомогенный электронно-плотный слой толщиной 15-60 мкм. Цитоплазматическая мембрана может быть двух- или трехслойной толщиной 75-85 А. В цитоплазме клеток бактерий молочнокислых обнаружены рибосомы диаметром около 150 А, область ядерного материала(нуклеоид), который состоит из тонких плотных нитей шириной 20-25 А, отождествляемых с дезоксирибонуклеиновой кислотой.


4. Особенности генома молочнокислых бактерий, их историческая перспектива


Наблюдения бактериологов, начатые с 1930-ых годов, были основой текущих событий в микробиологии и генетике молочнокислых бактерий.

При изолировании некоторых штаммов L. Lactis были отмечены неустойчивость и необратимая потеря свойства расщеплять лактозу (Lac), а также свойства протеиназной (Про) активности.

Позже, в 1950-ых годах, Kнетмен и Сворфлинг описали неустойчивость к использованию цитрата. Механизмы необратимой потери этих важных молочнокислых свойств были, в то время, неизвестны и ждали будущего разъяснения.

Об Исследовании, в котором описывались первые системы переноса гена, сообщали ещё в 1962. Мойлер-Мэдсен и Дженсон преобразовали (трансформировали) L. lactis к способности использовать цитрат и производить аромат солода, тогда как Сендин и др. использовали вирулентные бактериофаги, чтобы получить устойчивость стрептомицина к L. lactis C2 а также независимость триптофана от L. lactis 18-16. Это нужно было для того, чтобы генетический обмен играл существенную роль в изменении культуры стартера, однако необратимую потерю метаболических свойств не могли объяснить ещё 10 лет.

Ведущие генетические исследования были начаты вначале 1970-ых Маккеем и сотрудниками Университета Миннесоты. После наблюдений Mаккея и др., что лактобактерии были легко утеряны после того, как их клетки были обработаны акрифлавином, широко используемым мутагеном и плазмид-лечащим веществом, в 1972 выдвинули гипотезу, что неустойчивые соединения были закодированы плазмидами ДНК.В 1974 году было зарегистрировано присутствие плазмид в лактобактериях, что и дало начало новой эре исследования этих организмов.

Последующие исследования ясно установили распространенность и важность плазмид лактобактерий в молочнокислом брожении. Теперь известно, что плазмиды кодируют множество свойств, включая расщепление углеводов (лактозу, галактозу, глюкозу, сахарозу, маннозу и ксилозу); протеиназной активности; использование цитрата; системы ограничения и модификации, адсорбции фага, сопротивление к фаговой инфекции и другие защитные механизмы против бактериофагов; резистентность к ультрафиолетовому излучению; действие антигенов клеточных стенок; продукция низина и его устойчивость; продукция бактериоцина и устойчивость; продукция диплококков и иммунитет против них; а также вязкость.

Усовершенствованные методы анализа плазмид продвинули также исследование плазмид лактобактерий. Ранее при исследовании плазмид использовали электронную микроскопию, отнимающую много времени и утомительной техникой, чтобы охарактеризовать массу и число плазмид в специфическом состоянии. В 1978 Клейнхеймер и др. разработали быстрый способ для вырезания плазмид молочнокислых бактерий и использовали электрофорез в агаризованном геле для визуализации плазмид, таким образом, способствуя тем самым их быстрому и удобному анализу. В последние годы появилось немало других процедур выделения плазмид (особенно крупных), распространенных в лактобактериях, которые сделали анализ гораздо проще.

В конце 1970-ых и вначале 1980-ых были разработаны и уже эксплуатировались системы переноса генов, в то время как микробиологические, физиологические и технологические исследования этих организмов ещё продолжались.

Трансдукция играла важную роль в ранних генетических исследованиях и может иметь большое значение в изучении хромосомных генов. Трансдукция плазмид-кодированных лактобактерий с помощью умеренных бактериофагов от L. lactis была первоначально описана Маккеем и др. в 1973. Во время трансдукции плазмид-кодированных лактобактерий или протеиназного действия, происходят сокращения Lac/Prt плазмиды, наблюдаемые в плазмидах. Причины, приводящие к трансдуцирующему сокращению у Lac/Prt плазмид L. lactis , были определены Гэссоном. Обширные ограничения и анализ исключения показали, что трансдуцирующее сокращение Lac/Prt плазмид были вызваны определенными случаями удаления.

В 1979 Гессон и Девис, а также Kемплетон и Mаккей сообщили о процессе конъюгации лактобактерий. Вскоре высокочастотные конъюгационные системы передачи у L. Lactis 712 и L. lactis ML3, связанные с уникальным комплексированием клетки, наблюдались Крейсоном, Уолтом и Mаккеем. Во время коньюгационной передачи плазмид лактобактерий, наблюдались слияние репликонов и образование субъединиц. В 1984 Андерсен и Mаккей установили, что субъединицы были сформированы от слияния двух плазмид, и что они чаще подвергаются к более высокой частоте слияния во вторичной конъюгации. Предполагали, что есть посредник при слиянии.Кроме того, обратимая область была ответственна за экспрессию (выражение) генов, управляющих скоплением клеток.

В 1987, Ползин и Симидзу-Kадота выделили и охарактеризовали вставки последовательностей, участвующих в конъюгативном формировании ML3. Плазмида лактотобактерии в ML3 содержала две копии вставок последовательности, 1SS1S, которые были подобны последовательностям 1S26 грамотрицательных бактерий. У L. lactis 712, хромосомально определили расположение полового фактора, которые вместо плазмид были ответственны за высокочастотный коньюгационный перенос у лактобактерий.

В 1980 Гейссон разрабатывал методы для формирования и восстановления протопластов, а также использования протопластов для того, чтобы успешно перекомбинировать и передавать гены путем слияния протопластов. После этого в 1982 Гeйс, Koндo и Маккей успешно использовали протопласты для полиэтилен-индуцированной трансфекции и соответственно трансдукции. В 1986 году была проведена электропорация всех клеток, а также в 1887 году Сандерсом и Никлсоном описано полиэтилен гликоль-инддуцированная трансформация всех клеток. Трансформация и развитие эффективных методов электропорации были пересмотрены позже.

Разработка эффективных систем передачи генов, особенно коньюгации и трансформации, распространения плазмид среди лактобактерий обеспечило генетическое свидетельство о редактировании различных фенотипических свойств к дискретным плазмидам. Передача желательных генов хозяевам, испытывающим недостаток в них, также проявляет к себе коммерческим интерес.

Трансформация также сыграла ключевую роль в развитии методологии клонирования генов и молекулярных исследований экспрессии генов. Применялись две стратегии клонирования: клонирование непосредственно в лактобактериях и с помощью векторов шатла для клонирования гетерогенных хозяев таких как, Sanguis Streptococcus , Bacillus subtilis и Escherichia сoli .

Молекулярные исследования проводили с помощью генетических инструментов, которые теперь стали доступными. Де Вос, ван дер Воссен и др. установили, что организация последовательности рибосомных участков, промотор, а также терминационные последовательности некоторых генов лактобактерий подобны другим грамположительным бактериям. Кроме того, Кок и др. установили, что сигнал последовательности протеиназ L. cremoris Wg2 были подобны протеазам серина семейства subtilisin .

и 1980 гг. были связаны с развитием и назреванием этапов генетики лактобактерий. Применение генетических инструментальных средств разъяснило много интересных аспектов об этих организмах.


5. Размножение


Бактерии молочнокислые размножаются путем деления клеток, иногда перешнуровывания. Описан процесс размножения некоторых бактерий молочнокислых с помощью гонидий, при котором на концах палочек образуются зернышки (гонидии), увеличивающиеся в размерах, вытягивающиеся и превращающиеся в палочки, а также образование у бактерий молочнокислых фильтрующихся форм. Японскими исследователями доказано наличие у бактерий молочнокислых процесса спорообразования.


. Рост и развитие


На рост и развитие бактерий молочнокислых влияют различные факторы.

Углеродное питание . Наиболее важными источниками энергии для бактерий молочнокислых являются моно и дисахариды (глюкоза, лактоза, сахароза, мальтоза), а также органических кислоты (лимонная, яблочная, пировиноградная, фумаровая, уксусная и муравьиная) в концентрации 30 - 50 мкг/мл. Из жирных кислот рост бактерий молочнокислых стимулируют олеиновая, линолевая, а также линоленовая. При отсутствии сбраживаемых углеродсодержащих субстратов бактерий молочнокислых могут использовать аминокислоты в качестве источника энергии. Некоторые штаммы сбраживают полисахариды.

Азотное питание . Значительное число бактерий молочнокислых не способно синтезировать органических формы азота и поэтому нуждаются для своего роста в присутствии их в среде; только некоторые из бактерий молочнокислых используют минеральные соединения азота для синтеза ряда органических соединений. Для удовлетворительного роста бактерий молочнокислых необходим ряд аминокислот: аргинин, цистеин, глутаминовая кислота, лейцин, фенилаланин, триптофан, тирозин, валин.

Витамины . Все виды палочковидных бактерий нуждаются в пантотеновой кислоте, биотине, никотиновой кислоте, а гетероферментативные - еще и в тиамине. Потребности в пуриновых основаниях и тиамине связаны с потребностями в аминобензойной или фолиевой кислотах.

Неорганические соединения . Для роста и развития бактерии молочнокислые нуждаются в соединениях меди, железа, натрия, калия, фосфора, йода, серы, магния и особенно марганца.

Спирты . Бактерии молочнокислые устойчивы к действию повышенных концентраций спирта. Приспособленность к развитию при высоких концентрациях спирта является характерным свойством, широко присущим как гетероферментативным, так и гомоферментативным бактериям. Штаммы бактерий молочнокислых, обладающие высокой энергией кислотообразования, характеризуются и максимальной устойчивостью к спирту. Наиболее быстро в средах с высоким содержанием спирта размножаются молодые культуры. С возрастом скорость размножения их в этих средах закономерно снижается. Чем больше спирта содержит среда, тем медленнее протекает размножение. Угнетающее действие высоких концентраций спирта на бактерии молочнокислые более остро сказывается при высоких температурax. На неполноценных питательных средах, на которых развитие бактерий молочнокислых происходит заторможено, устойчивость к спирту значительно снижается. Длительное культивирование бактерий с дрожжами повышает их устойчивость к спирту. Продолжительность жизни бактерий молочнокислых без пересевов в спиртосодержащих средах (напр., в винах) в 2-4 раза больше, чем в тех же средах без спирта. Это объясняется тем, что в спиртосодержащих средах бактерии медленнее размножаются и накапливают продукты брожения. В осветленных винах в лабораторных условиях при комнатной температуре бактерии молочнокислые выживали более 7 месяцев. В основном спирт подавляет функцию размножения клеток; функция роста подавляется слабее. Спирт у многих видов, особенно при развитии на средах, слабо обеспечивающих их питание, вызывает увеличение размеров клеток в длину; иногда при этом они принимают вид длинных изогнутых нитей.

Форма клеток молочнокислых бактерий: а - кокки - Leuconostoc oenos (х 6000); б - Pediococcus cerevisiae (х 5000); в-палочки - Lactobacillus casei (x 8500); г - Lactobacillus brevis (x 5500)

Величина рН . Бактерии молочнокислые характеризуются порогом рН использования яблочной кислоты и сахаров. Оптимальный предел рН роста для бактерий, выделенных из вин - 4,3-4,8, нижний предел значения рН использования сахаров и яблочной кислоты - 2,9-3,0. В исключительных случаях рН составляет 2,85 и 2,78. Оптимальное значение рН яблочно-молочного брожения 4,2-4,5. При рН выше 4,5 яблочно-молочное брожение замедляется.

Температура . Большинство молочнокислых бактерий растет в относительно узкой зоне температур, которая оказывает влияние на скорость роста, превращений, а также на их потребность в питании. бактерии молочнокислые, выделенные из вин, относятся к мезофильным; они не размножаются при 45°С, и оптимальная температура их роста близка к 25°С-30°С. Температурa ниже 15°С резко тормозит скорость яблочно-молочного брожения. Незначительные дозы растворенного в вине кислорода стимулируют развитие молочнокислых бактерий. Они относятся к группе микроаэрофильных микроорганизмов.

Сернистый ангидрид является ингибитором молочнокислых бактерий. Его токсичность зависит от титруемой кислотности среды. Она значительно усиливается при пониженном значении рН. Связанные формы SO2 ингибируют бактерии молочнокислые, однако этот эффект значительно выше, когда SO2 в свободном состоянии. Больше влияет на размножение бактерий, чем на яблочно-молочное брожение. При концентрации связанного SO2 90 - 120 мг/дм3 яблочно-молочное брожение в винах с рН 3,2-3,3 практически невозможно.


. Молочнокислые стрептококки


К молочнокислым стрептококкам относят мезофильные стрептококки Streptococcus lactis, Str. cremoris и ароматобразующие Str. diacetilactis, Str. acetoinicus, Str. paracitrovorus (Leuconostoc citrovorum), Str. citrovorus (Leuconostoc citrovorum); термофильные Str. thermophilus; энтерококки (молочнокислые стрептококки кишечного происхождения) Str. liquefaciens, Str. faecalis, Str. zymogenes, Str. faecium, Str. durans, Str. bovis.

Это грамположительные кокки (рис. 27), образующие короткие или длинные цепочки. Неподвижны, спор и капсул не образуют. Они относятся к факультативно-анаэробным микроорганизмам (микроаэрофилам). Большинство из них не обладают протеолитической активностью, не образуют каталазу. Вызывают расщепление углеводов гомо- или гетероферментативным путем (такое деление связано с количеством получаемых при молочнокислом брожении побочных продуктов - летучих кислот, эфиров, спирта, диацетила и пр.).

Мезофильные стрептококки . Мезофильные молочнокислые стрептококки кефирного грибка - не однородная группа. Она состоит из активных кислотообразователей (Streptococcus lactis, Streptococcus. cremoris) и ароматообразующпх стрептококков (Leuconostoc citrovorum и Leuconostoc dextranicum).

В настоящее время Streptococcus lactis и Streptococcus cremoris рассматриваются как постоянная и наиболее активная часть микрофлоры кефирного грибка, обеспечивающая быстрое нарастание кислотности закваски в первые часы сквашивания.

Ароматообразующие стрептококки участвуют в формировании специфического вкуса и аромата кефира, а при излишнем развитии могут вызывать газообразование.. lactis (молочнокислый стрептококк). Клетки Str. lactis имеют круглую форму, располагаются в виде овальных, попарно соединенных клеток (диплококков) или коротких цепочек. При росте на поверхности твердых питательных сред образует мелкие, росинчатые колонии; глубинные колонии лодочкообразные или в форме чечевицы. Хорошо растут в присутствии глюкозы или лактозы. На гидролизованном агаре с мелом вокруг колоний образуют зоны просветления (в результате выделения молочной кислоты происходит растворение мела). Благоприятной средой для развития стрептококков является гидролизованное молоко. По росту на кровяном агаре относится к гамма-типу. Оптимальная температура роста 30°С. При этой температуре они свертывают молоко за 10-12 ч. Сгусток ровный, плотный, колющейся консистенции, имеет чистый кисломолочный вкус и аромат. Некоторые расы (разновидности) образуют сгусток тягучей консистенции и поэтому непригодны для выработки большинства кисломолочных продуктов. Str. lactis никогда не сбраживают рамнозу, сахарозу, раффинозу. Часто разлагают казеин. Предельная кислотность, создаваемая в молоке при культивдровании Str. lactis, колеблется в пределах НО - 120° Т (иногда 130° Т), однако встречаются и малоактивные штаммы, предельная кислотность которых достигает в молоке 90-100°Т. Некоторые разновидности Str. lactis продуцируют весьма активный антибиотик низин. Отдельные штаммы молочнокислых стрептококков могут вызывать пороки молочных продуктов: тягучесть, горечь (вследствие пептонизации молока) и др.. cremoris (сливочный стрептококк). Он отличается от Str. lactis тем, что его клетки чаще располагаются в виде цепочек. Форма и величина колоний аналогична форме и величине колоний Str. lactis. Оптимальная температура развития Str. cremoris 20-25°С, максимальная 35-38°С. Через 12 ч в молоке образует прочный сгусток сметанообразной консистенции. Предельная кислотность, образуемая Str. cremoris в молоке, ПО-115°Т. Ферментативные свойства также идентичны. Str. cremoris отличается от Str. lactis по способности сбраживать мальтозу, декстрин, сахарозу. Str. cremoris не растет при 40°С в среде с 4% NaCl при рН 9,2. Str. cremoris не разлагает казеина, иногда и салицина.

молочнокислый брожение бактерия гомоферментативный

Термофильные стрептококки

Эта группа микроорганизмов длительное время игнорировалась исследователями микрофлоры кефирных грибков. Считалось, что, поскольку продукт вырабатывают при сравнительно низких температурах, термофильных микроорганизмов в нем не должно быть. Количество этих микроорганизмов резко возрастает при повышении температуры культивирования. Роль термофильных молочнокислых палочек в кефирной закваске и кефире, по-видимому, достаточно существенна. Эта группа проявляет себя во всех случаях нарушения режимов культивирования грибков - повышения температуры, увеличения выдержки и т.д. Интенсивное развитие ее в закваске приводит к излишнему повышению кислотности и к подавлению мезофильных молочнокислых стрептококков.
К ним относятся Streptococcus thermophilus. Термофильные стрептококки по сравнению с мезофильными лучше развиваются при повышенной температуре. Термофильные стрептококки в отличие от мезофильных сбраживают сахарозу. Поэтому для их выделения из посевного материала к безуглеводной питательной среде добавляют сахарозу. Форма и расположение клеток в мазках идентична морфологии и расположению клеток Str. cremoris. Клетки несколько крупнее, располагаются в виде цепочек разной длины. Но Str. thermophilus имеет и свои особенности (оптимальная температура развития 40-45°С, максимальная 45-50°С). При росте на твердых питательных средах Str. thermophilus образует округлой формы с зернистой структурой поверхностные и глубинные лодочкообраз-ные, иногда с выростом колонии. При оптимальной температуре развития термофильный стрептококк свертывает молоко за 3,5-6 ч, образуя ровный, прочный сгусток сметанообразной консистенции; предельная кислотность 110-120°Т. Некоторые штаммы стрептококка выделяют диацетил. Термофильный стрептококк не сбраживает мальтозы, декстрина и салицина; не разлагает казеина.


Энтерококки - молочнокислые стрептококки кишечного происхождения. К ним относятся Str. liquefaciens (Mammococcus), Str. faecalis, Str. zymogenes, Str. faecium», Str. durans, Str. bovis. Они обитают в кишечнике человека и животных, в навозе, сточных водах. В больших количествах находятся в сыром и в малых в пастеризованном молоке, сыре.

Многие энтерококки образуют короткие цепочки или располагаются попарно. Клетки имеют округлую или яйцевидную форму. Они могут развиваться как при 10, так и при 45°С. Устойчивы к поваренной соли (6,5%), метиленовой сини и желчи (40%), к щелочной реакции среды (рН 9,6), к пенициллину в концентрации 0,3 ед. в 1 мл, к высокой температуре. Выдерживают нагревание при 65°С в течение 30 мин. Ферментируют большинство углеводов.. liquefaciens (Mammococcus). Имеет некоторое сходство со Str. lactis. Оптимальная температура роста 37°С. Маммококк образует не только молочную кислоту (110 - 115°Т), но и выделяет фермент типа сычужного, вследствие этого свертывание молока наступает при низкой кислотности 35-40°Т. Сгусток вначале прочный, ровный, затем под действием сычужного фермента стягивается (выделяется значительное количество сыворотки). Сбраживает сорбит и глицерин. Разлагает казеин и разжижает желатин. Молочные продукты при попадании маммококков приобретают горький вкус в результате накопления большого количества пептонов.. faecalis. Располагается в виде диплококков коротких цепочек. Способен ферментировать маннит, сорбит, редко арабинозу; восстанавливает лакмусовое молоко. На агаре с кровью вызывает гемолиз. Гидролизует белки (особенно в сырах, придавая им специфический запах).. zymogenes. По морфологии и культуральным свойствам сходен с Str. liquefaciens. Он частично разлагает казеин. В отличие от других энтерококков вызывает р-гемолиз эритроцитов, поэтому на кровяном агаре вокруг колоний образуются прозрачные зоны. Гемолиз эритроцитов считают признаком патогенности микроорганизма.. faecium. Его свойства аналогичны свойствам Str. faecalis, сбраживает арабинозу, сахарозу, редко сорбит; частично восстанавливает лакмусовое молоко. Не разлагает казеина.. durans (вариант Str. faecium). Сбраживает лактозу, глюкозу, мальтозу. Редко сбраживает сахарозу, салицин, маннит. Не сбраживает инулина, сорбита, раффинозы.. bovis. По своим свойствам, сходен с термофильным стрептококком. Некоторые штаммы этого стрептококка подвижны. Отличаются от других стрептококков большой чувствительностью к поваренной соли, желчи, щелочной среде и метиленовой сини. Не способен расти при 10°С. Лакмусовое молоко не свертывает, вызывает лишь частично его восстановление. Не сбраживает арабинозу, но часто ферментирует ксилозу.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубактерий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90% сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода. Бактерии, включенные в два из них (Thermobacterium, Streptobacterium), также осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение. Все бактерии этой группы положительно окрашиваются по Граму, не образуют спор, неподвижны. Группа весьма гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК: молярное содержание ГЦ-пар оснований колеблется от 32 до 51%. Значительные колебания по этому признаку характерны и для бактерий, объединенных в роды и даже подроды.

Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров; в зависимости от этого бактерии продуцируют D- или L-форму молочной кислоты. Те из них, которые образуют смесь D- и L-форм, содержат или две формы фермента, различающиеся стереоспецифичностью, или лактатрацемазу.

У этой группы эубактерий молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии О2, т.е. являются аэротолерантными анаэробами. В их клетках в значительном количестве содержатся флавиновые ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до Н2О2. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует каталаза - фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке.

Особенностями конструктивного метаболизма гомоферментативных молочнокислых бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости их роста от наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты.

Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма.

Молочнокислые бактерии распространены там, где они могут обеспечить свои высокие потребности в питательных веществах и где имеются большие количества углеводов, переработка которых дает им необходимую для роста энергию. Их много в молоке и молочных продуктах, на поверхности растений и в местах разложения растительных остатков; обнаружены они в пищеварительном тракте и на слизистых оболочках животных и человека.

Молочнокислым бактериям принадлежит главная роль в осуществлении ряда процессов, используемых с давних времен для получения различных кисломолочных продуктов, в процессах соления и квашения овощей, силосования кормов. Кефир - продукт совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей. Известно много национальных кисломолочных продуктов (кумыс, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски - естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.

Молочнокислые бактерии играют также большую роль в процессе приготовления сыров и сливочного масла. Первый этап производства сыров (створаживание белков молока) осуществляется молочнокислыми бактериями.

Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, также вызывают бактерии рода Streptococcus. Помимо молочной кислоты некоторые из них образуют ацетоин и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке может достигать 1 г/л. Реакции, ведущие к образованию этих веществ, начинаются с расщепления лимонной кислоты:


НООССН2СООНСН2СООН СН3СН2СООН + С2Н5ООССОСН2СООС2Н5


Уксусная кислота выделяется в среду, а щавелевоуксусная кислота (ЩУК) декарбоксилируется, что приводит к образованию пирувата:


С2Н5ООССОСН2СООС2Н5 СН3СОСООН+ СО2 (1)

Дальнейшее метаболизирование пирувата осуществляется по трем различным путям: часть молекул восстанавливается до молочной кислоты; другая часть подвергается декарбоксилированию, приводящему к возникновению разных С2-интермедиатов (ацетил-КоA и «активный» ацетальдегид) и взаимодействию между ними, заканчивающемуся синтезом молекулы диацетила. Восстановление последнего приводит к образованию ацетоина:


СН3-СО-СО-СН3 + НАД*Н2 СН3-СНОН-СО-СН3 + НАД+ (2),


где СН3-СО-СО-СН3 - диацетил, а СН3-СНОН-СО-СН3 - ацетоин.

Эта последовательность реакций не связана с получением клеткой энергии. Смысл ее, возможно, в дополнительном своеобразном решении «акцепторной проблемы», так как, во-первых, образование пирувата в реакции 1 не сопровождается синтезом НАД*Н2, и, во-вторых, синтез ацетоина из диацетила (реакция 2) требует дополнительных молекул НАД*Н2.

Использующие мальтозу молочнокислые бактерии участвуют в квашении овощей. В мелко нарезанные овощи добавляют 2-3% соли и создают условия, исключающие свободный доступ воздуха. Начинается спонтанное молочнокислое брожение. Аналогичный процесс протекает при силосовании кормов. Предназначенная для силосования растительная масса плотно загружается в силосные башни или ямы. Чтобы повысить питательные свойства среды, добавляют мелассу, а в целях создания более благоприятных условий для молочнокислых бактерий растительную массу подкисляют. В этих условиях также протекает спонтанное молочнокислое брожение.


Выводы


Молочнокислые бактерии - группа микроаэрофильных грамположительных микроорганизмов. Как правило, это неподвижные, неспорообразующие кокковидные или палочковидные представители отряда Lactobacillales (например, Lactococcus lactis , Lactococcus cremoris или Lactobacillus acidophilus ).

Геном этих бактерий состоит из кольцевой замкнутой хромосомы, в которой кодируется вся информация, необходимая для жизни, и дополнительных генетических элементов - плазмид и транспозонов. Последние могут обеспечить организм хозяина генетической информацией, которая ему необходима для выживания в определенных условиях. Плазмиды могут кодировать такие свойства, как расщепление углеводов, протеиназная активность, антибиотикорезистентность, резистентность к ультрафиолетовому излучению, сопротивление к фаговой инфекции и другие защитные механизмы против бактериофагов, продукция бактериоцина, а также вязкость и др.

Организация последовательности рибосомных участков, промотор, а также терминационные последовательности некоторых генов лактобактерий подобны другим грамположительным бактериям.

Передача генов совершается с помощью процессов конъюгации, трансформации. Последний сыграл ключевое значение в развитии методологии клонирования генов и молекулярной экспрессии генов.

Изучение генетики этих бактерий имеет как научный, так и коммерческий интерес в связи с их полезностью. Молочнокислые бактерии помимо своей роли в медицинской промышленности, производства пищи и кормов играют важную роль в природе и нормальной жизнедеятельности человека. Поэтому изучают и устанавливают механизмы передачи патогенных свойств, устойчивости к лекарственным препаратам, а также проводятся всевозможные исследования для усовершенствования этих культур.


Список литературы


1) Беленовский Г., Молочнокислые микробы и бактериотерапия (Мед. микробиология, под ред. Л. Тарасевича, т. II, СПБ-Киев, 1913)

) Бурьян НИ., Тюрина Л.В. Микробиология виноделия. - M., 1999.

) Квасников Е.И. Биология молочнокислых бактерий. - Ташкент, 2000

) Квасников Е.И., Нестеренко О.А. Молочнокислые бактерии и пути их использования. - Москва, 1995.

) Миллер А. Санитарная бактериология, М.-Л., 1930

) Шендеров Б.А. // Медицинская микробная экология и функциональное питание. 2001. Т.3.


Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Реферат на тему:

Молочнокислые бактерии - группа микроаэрофильных грамположительных микроорганизмов, сбраживающих углеводы с образованием молочной кислоты как одного из основных продуктов. Молочнокислое брожение стало известно людям на заре развития цивилизации.

Молочнокислые бактерии

С тех пор им пользуются в домашних условиях и в пищевой промышленности для переработки и сохранения еды и напитков. Традиционно к молочнокислым бактериям относят неподвижных, неспорообразующих кокковидных или палочковидных представителей отряда Lactobacillales (например, Lactococcus lactis или Lactobacillus acidophilus ). В эту группу входят бактерии, которые используются в ферментации молочных продуктов, овощей. Молочнокислые бактерии играют важную роль в приготовлении теста, какао и силоса. Несмотря на близкое родство, патогенные представители отряда Lactobacillales (например, пневмококки Streptococcus pneumoniae ) обычно исключаются из группы молочнокислых бактерий.

С другой стороны, дальние родственники Lactobacillales из класса актинобактерий - бифидобактерии часто рассматриваются в одной группе с молочнокислыми бактериями. Некоторых представителей аэробных спорообразующих родов Bacillus (например, Bacillus coagulans ) и Sporolactobacillus (например, Sporolactobacillus inulinus ) иногда включают в группу молочнокислых бактерий из-за сходства в метаболизме углеводов и их роли в пищевой промышленности.

В природе молочнокислые бактерии встречаются на поверхности растений (например, на листьях, фруктах, овощах, зёрнах), в молоке, наружных и внутренних эпителиальных покровах человека, животных, птиц, рыб. Таким образом, помимо своей роли в производстве пищи и кормов, молочнокислые бактерии играют важную роль в живой природе, сельском хозяйстве и нормальной жизнедеятельности человека. Влияние ускоренной индустриализации производства молочнокислых бактерий, основанной на небольшом числе адаптированных для заводов штаммов, на природное разнообразие этих бактерий и здоровье человека пока остаётся неизученным.

Виды

  • Одним из наиболее распространенных видов молочнокислых бактерий является Streptococcus lactis. Это подвижная палочка, не образующая спор, хорошо окрашивается анилиновыми красителями и по Граму, в молодом виде имеет форму стрептококка. На мясо-пептонном агаре дает точечные круглые колонии, в толще агара - чечевицеобразные. S. lactis разлагает сахар без образования газов на две молекулы молочной кислоты. Наиболее благоприятная для развития температура составляет +30-35 °C.

Молочнокислый стрептококк постоянно встречается в самопроизвольно скисшем молоке. Под воздействием этой бактерии молоко обычно свертывается в течение первых 24 часов. Когда содержание молочной кислоты достигнет 6-7 г на литр, сбраживание сахара прекращается, так как более высокая кислотность губительно воздействует на молочнокислый стрептококк.

  • Lactobacillus bulgaricus — болгарская палочка. Бактерия названа так, потому что в свое время была выделена из болгарского кислого молока «ягурта». Бесспоровая неподвижная бактерия, достигающая 20μ в длину и часто соединяющаяся в короткие цепочки.

Является термофильной, и лучше всего растет при температуре от 40 °C. Молоко свертывает быстро, причем содержание молочной кислоты в нем доходит до 32 г/л, что в пять раз больше, чем при заражении молочнокислым стрептококком.

Болгарская палочка (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus) — штамм лактобактерий, который был обнаружен в Болгарии.

Болгарская палочка (БП) — единственная лактобацилла, которая имеет растительное происхождение. Она была обнаружена в Болгарии.Примечательно, что при попытке переноса штамма на растения в другой регион бактерия видоизменяется и теряет свои исключительный свойства.

Польза молочнокислых бактерий

Поэтому болгарская палочка до сих пор закупается в Болгарии. Основной молочнокислый продукт, который производится по всему миру на базе болгарской палочки — это йогурт.

Первые исследования БП провел польский студент, который обратил внимание на высокую продолжительность жизни болгар (каждый четвертый житель Болгарии живет больше 100 лет). Затем Илья Мечников исследовал оздоравливающие свойства этого штамма и до конца своей жизни употреблял молочнокислые продукты на основе lactobacillus bulgaricus. С 80-х годов продукты на основе БП были введены в рацион космонавтов.

Йогурт на основе БП сейчас — единственный кисломолочный продукт в районе японцев. Удивительно: до второй мировой войны средняя продолжительность жизни в Японии не превышала 45 лет. И только после того, как йогурт на болгарской палочке стал доступен каждому японцу, Страна восходящего солнца вышла в тройку стран с максимальной продолжительностью жизни.

Это должен знать каждый

По ГОСТУ 31981-2013 йогуртом может называться только кисломолочный продукт, полученный с использованием болгарской палочки и термофильного стрептококка.Такой йогурт сложно найти в магазине. Каждый может приготовить его сам с использованием закваски ПРОБИНОРМ АКТИВ

Болгарская палочка — друг хороших и враг плохих

Болгарская палочка в сравнении с прочими штаммами лактобактерий способна лучше"прилипать" (адхезироваться) к слизистой кишечника. Время нахождения в кишечнике увеличивается и вместе с тем оздоравливающий эффект. Более того, БП — самый крупный вид лактобациллы, плюс она очень устойчива к воздействию условно-патогенных и патогенных бактерий . Как правило, БП оказывается сильней и вытесняет условно-патогенную флору.

К примеру, она способна побороть условно-патогенную бактерию Helicobacter Pylori, которая считается причиной возникновения язвы желудка и ДПК.

Не секрет, что 90% живых бактерий погибают на уровне желудка от соляной кислоты. БП проходит желудок лучше , чем прочие штаммы лактобацилл.

БПспособствует бурному росту в кишечнике Lactobacillus acidophilus и других полезных штаммов, которые обязательно должны присутствовать в кишечнике. Как правило, попытки размножить эти штаммы с помощью других методов очень затруднительны и не дают ощутимого результата.

БП вырабатывает D- молочную кислоту, а также лактазу, поэтому йогурты на основе болгарской палочки можно употреблять людям с лактазной недостаточностью.

БП обладает лучезащитным эффектом, выводит токсины, способна частично блокировать всасывание холестерина из пищи, стимулирует иммунную систему, а также благоприятно влияет на мочеполовую систему, нормализуя бактериальную флору слизистых.

Поистине, болгарская палочка – чудо, созданное природой для здоровья человека.

МОЛОЧНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ (син. лактобациллы ) - грамположительные палочковидные бактерии, относящиеся к роду Lactobacillus (Beijerinck, 1901), сем. Lactobacillaceae.

М. б. представлены разнообразными по форме палочками: от коротких коккообразных до длинных нитевидных (рис.). Длина клеток у различных культур одних и тех же видов зависит от состава среды, присутствия кислорода, способа инкубации. Размножаются М. б. делением перегородкой, что приводит к образованию цепочек. Ультратонкое строение клеток М. б. во многом сходно с другими грамположительными бактериями. На агаризованных средах образуют мелкие колонии.

М. б. не имеют содержащих цитохром дыхательных систем, неподвижны, не образуют каталазу, не восстанавливают нитраты в нитриты, не разжижают желатину, не образуют спор и пигмента; строгие анаэробы или факультативные. Обладают протеолитической активностью, обусловливаемой действием протеаз и пептидаз, липолитической активностью не обладают. Источником энергии для М. б. является молочнокислое брожение (см.). М. б. разделяют на гомоферментативные, образующие в результате сбраживания углеводов до 90% молочной к-ты, а также ничтожные количества летучих к-т, этилового спирта и углекислоты, и гетероферментативные, образующие ок. 50% молочной к-ты, 25% CO2, 25% уксусной к-ты и этилового спирта.

Систематика М. б. окончательно не разработана. В Определитель бактерий Берджи (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 1974) в род Lactobacillus включено 25 видов. Трудность классификации заключается в изменчивости многих свойств этих микроорганизмов при культивировании на разных средах и в разных условиях. Исследование нуклеотидного состава ДНК показало, что содержание гуанина и цитозина в ДНК различных видов М. б. различно и лежит в пределах от 34,2 до 53,4 мол. %.

Антигенные свойства изучены недостаточно; получены предварительные данные о наличии антигенов, общих для многих видов М. б.

М. б. требовательны к источникам питания, не растут на простых средах; растут на средах, содержащих растительные отвары, мясные и дрожжевые экстракты, белковые гидро лизаты, т. к. М. б. нуждаются в аминокислотах, витаминах и ряде неорганических соединений; pH сред в пределах 5,0-6,5, оптимум pH 5,5. М. б. могут расти при pH 3,8 и ниже. Для культивирования М. б. широко применяется среда Рогозы либо ее модификации. Температурный режим от 15 до 45° в зависимости от видов.

М. б. встречаются в почве, сосредоточиваясь вокруг корневой системы, на культурных и дикорастущих растениях, в жел.-киш. тракте теплокровных животных и птиц, насекомых. У человека обнаруживаются на всем протяжении жел.-киш. тракта - от ротовой полости до прямой кишки. Представители М. б. (за немногим исключением) не патогенны для человека. Наиболее характерными являются L. acidophilus, L. plantarum, L. casei, L. salivarius, L. fermenti и L. brevis. L. bifidus в Определителе бактерий Берджи (1974) выделен в отдельный род Bifidobacterium (см. Бифидобактерии).

М. б. применяют в хлебопечении, в молочной промышленности, в биол. консервировании многих продуктов (квашение овощей и фруктов), приготовлении кваса, силосовании. Для профилактики и лечения жел.-киш. заболеваний, авитаминозов и алиментарных анемий у животных применяют препараты, в состав к-рых входят и М. б.

И. И. Мечников указал на М. б. как на антагонисты гнилостных и патогенных микробов, обитающих в кишечном тракте человека, и предложил применять их в борьбе с кишечными дисфункциями и преждевременной старостью. Многие народы применяют кисломолочные продукты для лечения ожогов и ран, для профилактики и лечения жел.-киш. заболеваний.

Развитие микробиологии расширило область применения этих микроорганизмов: с помощью М. б. в промышленности получают молочную к-ту, используют для синтеза декстрана, применяемого в медицине в качестве частичного заменителя крови; выявлен ряд антибиотиков, продуцируемых этими микробами; используют М. б. при создании продуктов детского питания, в т. ч. применяемых с леч.-проф, целью у новорожденных. Ацидофильная паста используется в акушерско-гинекол. практике, дерматологии и хирургии. L. acidophilus входят наряду с В. bifidum и Е. coli в состав комплексного препарата «омнифлора», применяемого за рубежом для лечения кишечных расстройств. В нашей стране выпускается лактобактерин (см.), действующим началом к-рого являются лиофилизированные бактерии штаммов L. fermenti 90Т-С4 и L. plantarum 8Р-АЗ, обладающие высокой антагонистической активностью в отношении возбудителей дизентерии, энтеропатогенных кишечных палочек, стафилококка, протея, и бифидумбактерин (см.).

См. также Болгарская палочка.

Библиография: Ерзинкян Л. А. Биологические особенности некоторых молочнокислых бактерий, Ереван, 1971; Квасников Е, И. и Нестеренко О. А. Молочнокислые бактерии и пути их использования, М., 1975, библиогр.; Красильников Н. А.

Молочнокислые бактерии: виды, классификация, значение

Определитель бактерий и актиномицетов, с. 208, М.-Л., 1949; M e ч н и к о в И. И. Академическое собрание сочинений, т. 15, с. 247, М., 1962; Руководство по вакцинному и сывороточному делу, под ред. П. Н. Бургасова, с. 94, М., 1978; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975; L e r с h e M. u. R e u t e r G. Das Yorkommen aerob wachsender grampositiver Stabchen des Genus Lactobacillus Beijerinck im Darmin-halterwachsener Menschen, Zbl. Bakt., I. Abt. Orig., Bd 185, S. 446, 1962; R o g o s a M., Mitchell J. A. a. Wiseman R. F. A selective medium for the isolation and enumeration of oral lactobacilli, J. dent. Res., v. 30, p. 682, 1951.

Г. И. Гончарова.

Клетки некоторых видов молочнокислых бактерий, бульонная культура (96 час.): 1 - L. acidophilus; 2 - L. fermenti; 3 - L. plantarum; 4 - L. casei; 5 - L.buchneri; 6 - L. brevis; Х 1680.

Природа позволяет человеку пользоваться теми благами, что в ней имеются. При этом люди стараются эти богатства приумножать, создавать что-то новое и познавать еще неизвестное. Бактерии - это мельчайшие создания природы, которых также научился использовать в своих целях человек.

Но не только вред, сопряженный с патогенными процессами и болезнями, несут в себе эти прокариотические организмы. Они еще являются источником важного промышленного процесса, который издревле применяется людьми - брожения. В данной статье мы рассмотрим, что собой представляет этот процесс и как осуществляется конкретно молочнокислое сбраживание веществ.

История возникновения и использования брожения

Первые упоминания о том, что процесс брожения использовался людьми с целью получения определенной продукции, появились еще 5000 году до нашей эры. Именно тогда вавилоняне использовали этот способ для получения таких продуктов, как:

  • вино;
  • простокваша и другие молочные изделия.

Позже подобное продовольствие стали получать и в Египте, Китае, Судане, Мексике и прочих древних государствах. Стали выпекать дрожжевой хлеб, сбраживать овощные культуры, появились первые попытки консервирования.

Процесс молочнокислого брожения применялся людьми тысячелетиями. Сыры, кефиры, йогурты были важной частью трапезы во все времена. О пользе этих продуктов знали все лекари и врачеватели. Однако причины, по которым возможно превращение подобного рода, долгое время оставались неизвестными.

То, что условия брожения требуют присутствия микроорганизмов, люди даже предположить не могли. В середине XVII века Ван Гельмонт предложит ввести термин "брожение" для тех процессов приготовления пищи, которые сопровождаются выделением газа. Ведь в переводе данное слово означает "кипящий". Однако лишь в XIX веке, то есть почти двести лет спустя, французский микробиолог, химик и физик Луи Пастер открыл миру существование микробов, бактерий.

С тех пор стало известно о том, что разное брожение требует присутствия разного рода невидимых глазу микроорганизмов. Их изучение дало возможность со временем управлять брожением и направлять его в нужную человеку сторону.

Суть процессов брожения

Если говорить о том, что собой представляет процесс брожения, то следует указать на его биохимическую природу. Ведь, по своей сути, это просто деятельность бактерий, которые добывают себе энергию для жизни, вырабатывая при этом различные побочные продукты.

В целом брожение можно обозначить одним словом - окисление. Анаэробный распад какого-либо вещества под влиянием тех или иных бактерий, который приводит к образованию целого ряда продуктов. Какое вещество лежит в основе, а также что получится в результате, определяется типом самого процесса. Выделяют несколько вариантов брожения, поэтому существует своя классификация для данных преобразований.

Классификация

Всего выделяют три основных типа брожения.

  1. Спиртовое . Заключается в окислении исходной молекулы углевода до этилового спирта, углекислого газа, воды и молекулы АТФ (источника энергии). Данные превращения осуществляются под действием не только бактерий, но и грибов разных родов и видов. Именно таким способом издревле получают такие продукты, как пиво, вино, дрожжи для выпечки, спирт. Та энергия, что выделяется в ходе разложения углевода, уходит на обеспечение процессов жизнедеятельности микроорганизма. Именно в этом состоит биологическая суть процесса.
  2. Брожение молочнокислое заключается в окислении углеводов до молочной кислоты с выходом ряда побочных продуктов. Как оно осуществляется и каких видов бывает, рассмотрим подробнее дальше.
  3. Маслянокислое . Этот тип брожения важен в природном масштабе. Он осуществляется за счет жизнедеятельности маслянокислых бактерий, которые живут в анаэробных условиях на дне болот, речном иле и так далее. Благодаря их работе в природе перерабатывается огромное количество органических компонентов. Продуктами являются многие вещества, основное среди которых Также выделяются: ацетон, углекислый газ, уксусная кислота, молочная, и прочие соединения.

    Каждый из обозначенных типов имеет важное значение как природного, так и промышленного масштаба. Виды организмов, осуществляющих подобные превращения, хорошо изучены на сегодняшний день и многие из них культивируются искусственно для того, чтобы получать большой выход продукта.

    Брожение молочнокислое: общее понятие

    Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.

    Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.

    Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.

    1. За основной продукт исходный берется углевод - простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
    2. Создаются анаэробные условия.
    3. В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
    4. Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
    5. После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.

    Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения - это результат жизнедеятельности живых существ.

    Основы процесса молочнокислого брожения

    С химической точки зрения эти превращения представляют собой ряд последовательных стадий.

    1. Сначала происходит изменение исходного субстрата, то есть изменяется углеродная цепь вещества (углевода). Это приводит к появлению промежуточных соединений совершенно иной природы, относящихся к разным классам. Например, если исходный субстрат - глюкоза, то она перестраивается в глюконовую кислоту.
    2. Окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся выделением газов, образованием побочных продуктов. Основной единицей в ходе всего процесса является молочная кислота. Именно она вырабатывается и накапливается в ходе брожения. Однако это не единственное соединение. Так, происходит формирование молекул уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа, воды, иногда и других сопровождающих.
    3. Энергетический выход процесса в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). На одну молекулу глюкозы приходится 2 молекулы АТФ, если же исходный субстрат более сложного строения, например целлюлоза, тогда три молекулы АТФ. Эту энергию используют молочнокислые бактерии для дальнейшей жизнедеятельности.

    Естественно, что если разбираться в биохимических превращениях подробно, то следует указывать все промежуточные молекулы и комплексы. Такие, например, как:


    Однако этот вопрос заслуживает отдельного внимания и рассматриваться должен с точки зрения биохимии, поэтому его затрагивать в данной статье не будем. Более подробно рассмотрим, какова технология производства молочнокислых продуктов и какие виды рассматриваемого брожения существуют.

    Гомоферментативное брожение

    Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.

    Бактерии брожения такого типа следующих видов:

    • Streptococcus lactis.
    • Lactobacillus casei.
    • Lactobacillus acidophilus и другие.

    Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:

    • этиловый спирт;
    • летучие кислоты;
    • углекислый газ;
    • фумаровая и янтарная кислота.

    Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.

    Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:

    • глюкоза;
    • сахароза;
    • фруктоза;
    • манноза;
    • крахмал и некоторые другие.

      А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.

      Гетероферментативное молочнокислое брожение

      Этот способ является именно тем промышленно применимым, благодаря которому и осуществляется производство всей кисломолочной продукции, осуществляется консервация овощей, происходит заготовка силосных кормов для скота.

      Основное отличие от описанного ранее - это то, что молочнокислое брожение возбудители осуществляют с образованием большего числа побочных продуктов. Лишь 50% сахара перерабатывается бактериями в молочную кислоту, остальной же уходит на формирование таких молекул, как:

      • уксусная кислота;
      • глицерин;
      • диоксид углерода;
      • этиловый спирт и прочие.

      Чем это лучше и выгоднее, чем образование 90% чистой молочной кислоты при гомоферментативном методе? Все дело в том, что когда основного продукта вырабатывается слишком много, то жизнедеятельность многих бактерий угнетается совсем. Кроме того, продукты теряют многие вкусовые качества, которые приобретают благодаря побочным соединениям. Так, например, приятный аромат консервированных овощей обеспечивается уксусной кислотой и изоамиловым спиртом. Если же этих соединений не будет, то результат консервации станет совсем иным.

      Выход молочной кислоты в 50% вполне достаточен для подавления развития и жизнедеятельности всех посторонних грибков и микроорганизмов в системе. Потому что даже 1-2% вызывают слишком сильное подкисление среды, в которой не могут существовать никакие иные организмы, кроме молочнокислых бактерий. Весь процесс осуществляется по

      Условия брожения при гетероферментативном способе должны быть следующими:

      • хорошая и свежая закваска, добавляемая на первоначальном этапе;
      • оптимальные внешние условия, которые подбираются для каждого продукта индивидуально;
      • качественное и отлаженное оборудование;
      • все необходимые для процесса технические приспособления.

      Среди внешних условий особое значение имеет температура процесса. Она не должна быть слишком высокой, но и холод резко затормозит весь ход брожения.

      Сегодня существует специализированная емкость для брожения, которая автоматически создает все необходимые условия для правильной и комфортной работы микроорганизмов.

      Необходимое оборудование

      Как мы уже отметили выше, среди самых важных атрибутов следует отметить емкость для брожения. Если говорить о домашнем проведении процедуры, то тогда следует обратить внимание на чистоту используемой посуды при консервации, изготовлении простокваши и прочих продуктов. Одним из способов добиться сокращения численности посторонних популяций микроорганизмов является стерилизация емкостей перед их использованием.

      Какая посуда подойдет для гетероферментативного брожения? Это может быть стеклянная либо качественная пластиковая (полипропиленовая, полиэтиленовая) емкость, которая способна плотно закрываться крышкой.

      В промышленности используют специальные устройства для обеззараживания и очищения тары перед началом процесса брожения.

      Бактерии, используемые в процессе

      Если говорить о культурах бактерий, которые используются для создания консервированных и кисломолочных продуктов, то можно обозначить несколько самых распространенных видов организмов.


      На основе сочетания и обозначенных организмов, изготавливают закваски для кисломолочных продуктов. Они находятся в открытом доступе, их может приобрести каждый желающий. Самое главное, это соблюдать условия процесса брожения, чтобы получить пользу от образующегося продукта.

      Какие продукты получают в результате подобного брожения?

      Если говорить о том, какие продукты брожения можно получить при помощи лактобактерий, то можно назвать несколько основных категорий.

      1. питания (ряженка, йогурты, варенцы, кефир, творог, сметана, масло сливочное, ацидофильная продукция и прочие).
      2. Корма силосного типа для сельскохозяйственных животных.
      3. Молочная кислота, которую используют при изготовлении безалкогольных напитков, выделке меховых шкур и прочее.
      4. Хлебопечение, производство сыров.
      5. Консервирование овощей и фруктов.

      Все это доказывает важное значение бактерий определенных видов в жизни людей, их промышленной деятельности.